摘要：【目的】明确不同施氮量下谷子产量、干物质分配和氮素累积转运特征，分析氮用量对小米糊化特性和有益微量元素含量的影响及其与植株氮素累积的关系，探究植株氮素营养对小米品质的影响。【方法】于2020—2021年在山西省沁县研究4个施氮水平（0、75、120和150kg·hm-2）对春播谷子产量、氮素吸收与利用特征及小米品质的影响。【结果】施氮提高谷子收获穗数、穗粒数和植株的干物质生产能力，增加了氮素由营养器官向籽粒的转运率，促进了干物质及氮素向籽粒的分配，从而提高产量。施氮也提高了小米中铁、锌、钙、镁和硒的含量，其中，施氮75kg·hm-2时上述元素含量的增幅最大，氮利用率最高。与不施氮相比，施氮75kg·hm-2时谷子收获穗数、穗粒数、产量、地上部生物量、收获指数、氮素累积总量和氮素转运率增幅最高，增幅分别可达7.5%、23.3%、31.0%、21.2%、8.6%、40.3%和9.2%，小米中铁、锌、钙、镁和硒含量的增幅分别为37.2%、43.6%、56.0%、30.5%和16.9%。过量施氮（150kg·hm-2）不利于谷子穗粒数和收获指数的提高及氮素由营养器官向籽粒的转运，与施氮量75kg·hm-2比较，两年氮素转运率分别降低了23.1%和28.2%；氮素施用过量也降低了小米支链淀粉含量，淀粉形成受限，抑制了小米粉最终黏度、回升值和峰谷黏度，影响糊化品质，同时氮肥利用率低至25%左右。谷子地上部氮吸收量与小米中铁、锌、钙、镁和硒含量呈极显著的正相关，但与小米中支链淀粉含量、小米粉的最终黏度和峰谷黏度呈显著的负相关。【结论】施氮量在75—120kg·hm-2，能促进谷子干物质及氮素向籽粒的分配，实现籽粒产量、小米糊化品质和有益微量元素含量的同步提升。
关键词：谷子；施氮量；氮素利用；产量；糊化特性；微量元素
0 引言
【研究意义】小米含有丰富的有益微量元素[1]，消化率较高，具有良好的抗炎效果，同时还可降低血糖和血脂，预防癌症[2]，已成为平衡居民膳食结构的特色杂粮谷物。谷子主要种植在我国北方干旱、半干旱的丘陵山区，土壤瘠薄、缺氮现象普遍存在，但谷子根系的长重比达468.52m·g-1[3]，具有较强的耐瘠性[4]。低氮胁迫会增加谷子根系碳氮比和生物量[3]，提高氮肥利用效率，其特殊的生物学特性可能会导致谷子氮素利用特点有别于其他作物。因此，探究不同施氮量对谷子的氮素累积和利用特点，分析植株氮素营养对小米品质的影响，有助于实现谷子氮高效利用和优质稳产。【前人研究进展】氮在保证植株正常生长和籽粒发育过程中发挥重要的作用[5]，其在营养器官和生殖器官中的分配和累积是决定籽粒产量的重要因素[6]。适宜的氮水平通过促进作物的有效分蘖和颖花分化，提高库容量[7]，驱动营养器官中的氮素向籽粒转运[8]，增加光合产物向籽粒的分配[9]，保证籽粒灌浆而提高产量。张亚琦等[10]研究发现施氮能显著提高谷子净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，通过调控谷子的光合速率也提高了水分利用效率，最终籽粒产量显著增加。良好的植株氮营养状况会促进根系对微量元素的吸收及其在茎部运输，最终提升微量元素在作物籽粒中的累积[11-12]。但当土壤氮供应不足时，氮素由营养器官向籽粒的转运率增加[13]，冠层光合同化能力减弱[14]，影响籽粒产量的形成[15]，同时锌和铁元素由根向地上部的转运和再运输能力减弱[16]，妨碍籽粒中微量元素的生物强化。NADEEM等发现，在低氮胁迫下，谷子通过改变根系吲哚乙酸、细胞分裂素和赤霉素的分泌及硝酸盐转运蛋白的表达，增加根表面积[3]，实现氮素的高效利用。然而在我国氮肥过量投入导致作物氮素吸收利用率普遍低于50%[17]，氮素的奢侈吸收会降低氮素从营养器官向籽粒的转运率[18]，影响光合产物形成与转运，导致作物群体过大[19]，源库竞争加剧[20]；过量施氮也影响谷物籽粒淀粉糊化特性和品质[21]，同时对生态环境产生严重的风险[22-23]。为此适宜氮用量在促进干物质和氮素向籽粒转运的基础上，提高籽粒品质，最终获得较高的氮素利用效率的同时，避免了盈余氮素对环境的危害。【本研究切入点】目前施氮水平对谷子氮素累积和转运特征、植株氮素吸收对籽粒品质的影响尚不明确。【拟解决的关键问题】本研究连续两年（2020和2021年）通过研究不同施氮量下谷子产量、干物质分配和氮素累积转运特征，探究不同施氮量对谷子氮素利用特征的影响，分析小米糊化特性和有益微量元素含量与植株氮素营养的关系，明晰植株氮素营养对小米品质的影响，为高效优质的谷子生产提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2020—2021年在山西省沁县烟立村（36。6′29″N，112。8′05″E）进行，该区域属北温带大陆性季风气候，海拔916m，年均气温8.9℃。区域内春播谷子通常在5月底播种，10月10日左右收获，连续7年生育期（5月20日至10月15日）降水量均值为464.1mm。2020和2021年谷子生育期日降水量和日平均温度见图1，两年生育期内降水量分别为424.6和717.3mm。该区土壤类型为褐土，土壤质地为黏壤土（各粒级体积百分比分别为：≤0.002mm黏粒占21.5%；0.02—0.002mm粉粒占30.8%；2—0.02mm砂粒占47.7%）。2020和2021年播前土壤养分含量见表1。
图1 2020—2021年谷子生育期日平均气温和降雨量
Fig. 1 Average daily temperature and rainfall during 2020 and 2021 growing seasons of foxtail millet
表1 2020和2021年耕层（0—20 cm）土壤养分含量
Table 1 Soil nutrient content at 0-20 cm soil layer in 2020 and 2021
供试品种为沁黄2号，设0（N0）、75（N75）、120（N120）和150kg·hm-2（N150）4个氮素处理，为与生产中轻简化栽培相适应，氮磷钾作为基肥一次性施入。其中，氮肥为释放期90d的缓释尿素；磷、钾肥施用量分别为磷（P2O5）60kg·hm-2，钾（K2O）120kg·hm-2，以过磷酸钙和硫酸钾的形式供给。小区面积6mxm，每个处理设3次重复，各小区间隔1m，采用随机区组设计。5月20日播种，6月22日定苗，留苗密度45x104株/hm2，10月10日生理成熟期收获，其他田间管理按该品种高产田进行。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 产量测定 于成熟期，每小区边行（四周）去除1m进行收获以避免边际效应，记录测产面积内的穗数和穗总鲜重，按平均单穗重取代表性穗100个，脱粒风干后计产，称取千粒重，根据单穗粒总重和千粒重计算穗粒数。
1.2.2 植株氮素测定 分别于抽穗期和成熟期在每小区选取代表性植株50株，将抽穗期的植株分为茎叶和穗两部分，成熟期分为茎叶、穗轴和籽粒三部分，烘干分别称重后粉碎过0.25mm筛；采用浓H2SO4消煮、凯氏定氮仪测定各部分氮含量[24]；根据谷子各部位干重和对应部位的氮含量计算谷子抽穗期和成熟期的茎叶氮累积量、成熟期籽粒氮累积量及地上部氮累积总量。
1.2.3 籽粒淀粉测定 将脱壳后的小米研磨过0.178mm筛后，采用Megazyme International Ireland Ltd.（Bray Co.,Wicklow,Ireland）的试剂盒测定总淀粉含量。用85%（v/v）甲醇对小米粉脱脂后，参考MAN等[25]的方法，用分光光度计在400—900nm范围内扫描碘吸收光谱，在630nm处测定碘吸收值，测定直链淀粉含量。支链淀粉含量为总淀粉和直链淀粉含量的差值。根据小米淀粉含量和产量即计算淀粉产量[26]。
1.2.4 籽粒糊化特性测定 采用Viscograph-E黏度糊化仪（Brabender，Germany）测定小米粉糊化特性，称取研磨过0.178mm筛、含水量约为14%的小米粉40g置于420mL蒸馏水，在75r/min的转速下进行测定：加热14min（50－92℃），在92℃保持15min后在12.3min内冷却至55℃并保持15min，获取峰值黏度、谷值黏度、崩解值、最终黏度、回升值及糊化温度。
1.2.5 籽粒微量营养元素含量 参考LIU等[27]的方法对籽粒进行前处理，消解液中的铁、锌、钙、镁和硒浓度用电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS，Agilent 7500a，USA）测定。
1.3 数据处理
氮素转运及利用率相关参数采用以下公式计算[18]。
氮素转运量（nitrogen translocation,NT,kg·hm-2）=抽穗期茎叶氮总量-成熟期茎叶氮总量；
氮素转运率（nitrogen translocation efficiency,NTE,%）=氮素转运量/抽穗期茎叶氮总量x100；
转运氮贡献率（nitrogen contribution efficiency,NCE,%）=氮素转运量/成熟期籽粒氮累积量x100；
收获指数（harvest index,HI,%）=籽粒产量/地上部生物量x100；
氮收获指数（nitrogen harvest index,NHI,%）=籽粒氮累积量/地上部总吸氮量x100；
氮利用率（nitrogen use efficiency,NUE,%）=（施氮区地上部氮累积量-不施氮区地上部氮累积量）/施氮量x100；
氮农学效率（nitrogen agronomic efficiency,NAE,kg·kg-1）=（施氮区产量-不施氮区产量）/施氮量；
氮表观回收率（nitrogen apparent recovery rate,NARR,%）=地上部氮积累总量/施氮量x100。
用Excel 2021对数据进行整理，SPSS 19.0进行方差分析；采用R 4.0.1 ggplot 2和Adobe Illustrator 2021进行绘图。
2 结果
2.1 不同施氮量对谷子产量的影响
随施氮水平的增加谷子收获穂数、产量和地上部生物量呈先增加后趋于稳定的趋势，N75处理下达到最高（表2）。与N0比较，2020和2021年N75处理单位面积收获穗数分别提高了3.9%和7.5%，地上部生物量分别提高了19.6%和21.2%，产量亦分别提高了19.6%和31.0%；2020年施氮还显著提高了籽粒的千粒重，与N0比较N75谷子千粒重提高了4.3%。N75处理的穗粒数和收获指数亦为最高，但随施氮量的持续增加呈降低趋势，与N0相比较2020和2021年N75处理的谷子穗粒数分别提高了19.8%和23.3%，与N150比较则分别提高了10.6%和18.3%（表2）；与N0比较，两年中N75处理收获指数分别提高了8.6%和8.2%，与N150处理比较则分别提高了4.6%和6.3%。
表2 施氮量对谷子产量及其构成的影响
Table 2 Effects of N application rates on grain yield and composition of foxtail millet (mean盨E)
N0、N75、N120和N150分别表示施氮量为0、75、120和150kg·hm-2。同一年度同列数据后不同小写字母表示不同处理间差异达0.05显著水平。下同
N0,N75,N120 and N150 indicate the N application rate of 0,75,120 and 150kg·hm-2,respectively. For each year,different lower-case letters within one column,indicate significant difference at 0.05 probability level.The same as below
2.2 不同施氮量对谷子氮素累积、转运及利用的影响
施氮量显著影响了植株氮素累积量、氮转运率和氮收获指数（P＜0.05）（表3）。与N0比较，2020和2021年N75处理氮素累积总量分别提高了40.3%和29.7%，氮转运率分别提高了3.5%和9.2%。过量施氮不利于氮素由营养器官向籽粒的转运，与N75处理比较，2020和2021年N150处理氮转运率分别降低了23.1%和28.2%。与N75比较，2020年和2021年均表现出N150处理的氮收获指数显著降低（P＜0.05）。
表3 施氮量对谷子氮吸收及利用的影响
Table 3 Effects of N application rates on N accumulation, distribution and translocation
N75处理的氮利用率、氮农学效率和氮表观回收率最高，与N120比较，2020和2021年氮利用效率分别提高了115.3%和21.0%，氮农学效率分别提高了126.1%和66.4%，氮表观回收率分别提高了72.7%和49.0%；N150的氮利用率、氮农学效率和氮表观回收率最低，施氮75kg·hm-2即可获得较高的氮素利用效率，施氮量大于75kg·hm-2会明显降低谷子氮素利用效率（表4）。
表4 施氮量对氮肥利用效率的影响
Table 4 Effects of different N application rates on N use efficiency in foxtail millet
2.3 施氮量对小米淀粉含量及糊化特性的影响
两年的结果（图2）表明，N75处理小米直链淀粉最高，且随施氮量增加而降低；施氮也显著降低了小米支链淀粉含量，与N0处理比较，2020和2021年N75处理小米支链淀粉含量分别降低了1.5%和4.6%；随施氮量增加总淀粉含量亦呈降低的趋势，淀粉产量则是N75处理下达到最高，2020年和2021年分别较N0处理提高了29.4%和28.8%，较N150处理提高了11.3%和17.9%。
柱上不同小写字母代表不同处理间差异达5%显著水平。下同
Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level among different treatments for each year. The same as below
图2 施氮量对小米直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量和淀粉产量的影响
Fig. 2 Effects of different N application rates on content of amylose,amylopectin,total starch and the yield of starch per hectare in 2020 and 2021
随施氮量的增加小米最终黏度逐步降低，高氮处理显著降低了糊化过程的回升值、峰谷黏度和开始糊化时间（表5）。与N0处理相比较，2020和2021年N75处理下小米粉最终黏度分别降低了4.8%和5.3%，N150处理下则分别降低了8.6%和7.1%；N150处理下两年小米粉的回升值较N0处理分别降低了6.4%和6.2%，峰谷黏度分别降低了13.9%和9.3%，开始糊化时间亦分别降低了6.1%和2.9%。施氮对峰值黏度和糊化温度的影响年际间稍有差异，但整体表现出随施氮量增加而降低的趋势。
表5 施氮量对小米糊化特性的影响
Table 5 Effects of different N application rates on pasting properties of husked grain
地上部氮吸收量与小米支链淀粉含量、最终黏度和峰谷黏度呈显著的负相关，小米支链淀粉含量则与总淀粉含量呈显著的正相关（图3）。植株氮素累积量的增加伴随着小米中支链淀粉含量降低，进而影响小米粉的最终黏度和峰谷黏度。
2.4 施氮量对小米微量元素含量的影响
随施氮量增加，小米中铁、锌、钙、镁和硒含量相应提高（表6），2020和2021年N75处理下小米中铁含量较N0处理两年分别提高了31.9%和37.3%，锌含量分别提高了43.6%和40.4%，钙含量分别提高了56.0%和55.0%，镁含量分别提高了28.8%和30.5%，硒含量亦分别提高了16.9%和5.8%。除2021年N150处理下小米中钙含量显著高于N75外，N150处理小米中铁、锌、钙、镁和硒的含量与N75基本相当。谷子地上部氮吸收量与小米中铁、锌、钙、镁和硒含量呈极显著的正相关。说明提升谷子地上部氮累积量有助于小米中铁、锌、钙、镁和硒含量的增加。小米中铁、锌、钙、镁和硒含量之间亦呈显著正相关（图4）。
NAM：收获时地上部氮累积量；ALC：籽粒直链淀粉含量；ALPC：籽粒支链淀粉含量；SC：籽粒淀粉含量；FV：最终黏度；SB：回升值；TV：峰谷黏度；SPT：开始糊化时间；Y：年份。*、**和***表示0.05和0.01水平显著相关
NAM: N accumulation aboveground at mature; ALC: Amylose content; ALPC: Amylopectin content; SC: Starch content; FV: Final viscosity; SB: Setback; TV: Trough viscosity; SPT: Start pasting time;Y: Year. *, ** and *** indicated significant correlations at 0.05, 0.01 and 0.001 levels, respectively
图3 谷子地上部氮吸收量、淀粉含量及小米糊化特性的相关关系
Fig. 3 Correlations between aboveground N accumulation, starch content, and pasting parameters
表6 施氮量对小米铁、锌、钙、镁和硒含量的影响
Table 6 Effects of different N application rates on concentrations of Fe,Zn,Ca,Mg and Se inhusked grain of foxtail millets
NAM：收获时地上部氮累积量；Fe：籽粒铁含量；Zn：籽粒锌含量；Ca：籽粒钙含量；Mg：籽粒镁含量；Se：籽粒硒含量；Y：年份。*、**和***表示在0.05 和 0.01 水平显著相关
NAM: N accumulation aboveground at mature; Fe: Fe content; Zn: Zn content; Ca: Ca content; Mg: Mg content; Se: Se content; Y: Year. *, ** and *** indicated significant correlations at 0.05, 0.01 and 0.001 levels, respectively
图4 谷子地上部氮吸收量与小米中铁、锌、钙、镁和硒含量的相关关系
Fig. 4 Correlations between N accumulation aboveground,and concentrations of Fe, Zn,Ca,Mg and Se of husked grain
3 讨论
3.1 施氮量对谷子干物质及氮素累积转运特征的影响
施氮有效维持了单位面积小麦的收获穗数[28-29]，促进作物产量、生物量和地上部氮素累积总量的提高，但随着施氮量的持续增加，增幅逐渐变小，趋于稳定[18]。本研究表明，施氮75kg·hm-2能大幅增加谷子收获穗数、籽粒产量、生物量（表2）和氮吸收量（表3），但随着施氮量增加收获穗数、籽粒产量、生物量和氮吸收量基本保持稳定。提高植株生物量并促进干物质向籽粒中分配和提高籽粒产量是养分管理的重要目标之一，合理施氮有助于促进作物干物质的累积和籽粒的分配，过量施氮导致氮素奢侈吸收和营养生长阶段养分的过度消耗，最终不利于灌浆期植株碳、氮代谢[19,30]，使更多的糖发生酵解转化为有机酸，影响光合产物向籽粒转移[31]，从而降低收获指数。这可能是施氮量从75kg·hm-2增加至150kg·hm-2降低了谷子的收获指数的缘故（表2）。
在生长过程中氮以同化产物的形式在植物体内积累，其在籽粒中的积累与碳水化合物的转运密切相关[32]。作物生长进入花期，营养器官中67%的氮被转运到籽粒保证产量的形成，为此促进氮素从营养器官向籽粒的转运是获得高产的重要途径[33]。蔡瑞国等[34]研究表明，施氮明显提高了小麦花前营养器官的氮素累积量、花前贮存氮素的转运量和转运率。本研究也表明，施氮75kg·hm-2有利于提高氮素的转运量和转运率。在小麦上过量施氮降低氮素收获指数[35]，本研究2021年施氮量从75kg·hm-2增加至150kg·hm-2谷子氮收获指数明显降低，即高氮在降低干物质向籽粒分配的同时也降低氮素在籽粒中的分配。过量施氮不仅降低氮收获指数，也会提高秸秆氮素累积量和土壤氮素的淋失[36]。为此，在实际生产中可通过施氮促进氮素由营养器官向籽粒的转运，但要避免过量施氮影响氮素转运和土壤盈余氮素造成的环境风险。
3.2 施氮量对谷子氮利用率的影响
氮利用率（NUE）反映了植株对氮素吸收和利用的情况，而氮农学效率可评价氮肥施用后的增产效果。前人研究发现过量施氮降低氮利用率和氮农学效率[37]，本研究发现N120和N150处理降低了氮利用率。适当提高氮肥利用率，既可以降低过量施氮带来的环境风险，又能提高实际生产中产投比。朱兆良等[17]在总结782个田间试验数据的基础上，认为我国主要粮食作物的氮肥利用率为28%—41%，平均为35%。本研究中，施氮150kg·hm-2时2020和2021年的氮肥利用率分别为25.8%和25.4%，故认为施氮量为75—120kg·hm-2既能够保证预期产量，又能提高氮肥利用率。
氮利用率并不是越高越好，而是在维持较高目标产量及实现土壤作物生产体系氮输入和输出基本平衡时才有意义[37]，氮表观回收率反映了植株氮素吸收和氮肥施用量之间的平衡状况。2020和2021年施氮75kg·hm-2，氮表观回收率和氮利用率的差值为167%和179%，氮表观回收率分别为234.9%和231.8%（表4），土壤氮库消耗风险较大；施氮120kg·hm-2，氮表观回收率和氮利用率的差值分别为104%和112%，氮表观回收率分别为135%和155%（表4），表明该施氮水平谷子的基本生长需求得以满足，土壤氮库接近平衡状态，同时在考虑环境氮补给情况下[38]，谷子施氮量可考虑在75—120kg·hm-2之间。因此，在谷子实际生产中施用75kg·hm-2即可获得较高的氮肥利用率，但考虑到土壤氮库的消耗，可考虑适当增加施氮量，但不宜超过120kg·hm-2。
3.3 施氮量对小米淀粉品质的影响
直链淀粉和支链淀粉相互协调控制着谷物的糊化品质[21]，施氮促进了水稻籽粒蛋白质含量的提升，却降低了直链淀粉[39]和支链淀粉的含量[40]。叶片中的硝酸盐调节硝酸还原酶活性，能使更多的糖发生酵解转化为有机酸，影响淀粉累积[31]，较高水平的硝酸盐也导致硝酸还原酶对ADP-葡萄糖焦磷酸酶亚基的抑制而不利于淀粉合成[41]。本研究亦发现施氮显著降低了支链淀粉含量（图2），且谷子地上部氮吸收量与小米支链淀粉含量呈显著的负相关（图3）；不施氮和高氮处理均不利于单位面积淀粉产量的形成（图2），这与施氮导致单位面积谷子产量的提升及小米总淀粉含量的降低有关。
糊化特性是评价谷物食品品质的重要指标之一[42]，易受基因型、环境及其互作的影响[43]，GAO等[44]研究表明施氮显著改变了谷物淀粉基的糊化特性；施氮也影响了小米的最终黏度、峰谷黏度和回升值（表5），回升值为最终黏度与峰谷黏度的差值，反映了冷却过程中浸出的直链淀粉重排引起粉基糊的易老化程度。高氮水平降低了回升值，说明在蒸煮过程中粉基不易老化，最终易导致峰谷黏度和最终黏度的降低[45]。此外，谷子地上部氮吸收量与小米粉的最终黏度和峰谷黏度呈显著的负相关（图3），这可能是由于植株氮积累量的提高，相应地小米蛋白质含量亦较高，抑制了淀粉与水的结合[46]。糊化性能也受淀粉含量、其分支结构和淀粉粒大小的影响[47]，且支链淀粉在该过程中主要起膨胀作用[46]。随着施氮水平的增加，支链淀粉含量降低，淀粉表面变得不均匀，淀粉粒变小，相对结晶度增加，淀粉吸水速度减慢，溶胀度降低，最终黏度不断降低[44,48]。
3.4 施氮量对小米微量矿质元素含量的影响
谷物籽粒中有益微量矿质元素含量的高低不仅直接关系到植株的生长发育，亦与人类健康密切相关[49]。与前人在水稻和小麦的研究结果一致[50-53]，施氮显著提高了小米中铁、锌和硒的含量（表6）。施氮能提高根系细胞膜上的Zn和Fe转运蛋白的表达水平[54]，并通过影响植物转运载体与木质部转运蛋白的螯合程度，促进锌和铁从根至地上部的转运[55]，提高了籽粒锌和铁的含量[56]。此外，根系对铁、锌和硒的吸收及其收获后籽粒中的含量均依赖于植株体内氮的有效性[50-51]，谷子地上部氮吸收量与小米中铁、锌、钙、镁和硒含量呈极显著的正相关（图4）。综上，施氮促进了谷子氮素累积，进而提高了小米中微量元素铁、锌、钙、镁和硒的含量。
4 结论
施氮有助于保持单位面积收获穗数，提高谷子干物质和氮素的累积量，使二者更多的用于籽粒的形成，最终增加了籽粒产量；施氮还提升了小米中有益微量元素铁、锌、钙、镁和硒的含量。施氮75—120kg·hm-2有利于保证谷子产量、提高氮肥利用率，强化小米有益微量元素含量和提升糊化品质。
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（山西农业大学资源环境学院 董二伟、王媛、王劲松、刘秋霞、黄晓磊、焦晓燕）
